条鳅科鱼类是一类在生态学上具有重要性,在分类学上具有挑战性的淡水鱼类,广泛分布在亚洲大陆和临近岛屿,以及欧洲和非洲东北部。全世界记录条鳅科种类有47属、758种,其中,在中国有记录的有22属、268种。Prokofiev(2010)基于40个形态特征将条鳅科种类分为5个族,即Vaillantellini、北鳅族Lefuini、云南鳅族Yunnanilini、高原鳅族Triplophysini和条鳅族Nemacheilini。
利用条鳅科部分种的线粒体基因组,对云南鳅族的系统发育关系及其物种的分类地位进行研究。分子结果暗示:首先,云南鳅族不是单系的,云南鳅族种类被分为三支:黑斑云南鳅(Y.nigromaculatus)构成独立的一支,位于树的基部;Petruichthysbrevis与条鳅族的南鳅属(Schistura)种类形成姐妹群;小条鳅属(Micronemacheilus)、异条鳅属(Paranemachilus)、沙猫鳅属(Traccatichthys)、云南鳅属(Yunnanilus)与北鳅族的北鳅属(Lefua)、岭鳅属(Oreonectes)和洞鳅属(Troglonectes)交互聚在一起;四川云南鳅(Y.sichuanensis)与高原鳅属种类聚为一支。其次,系统发育结果不支云南鳅属的单系性,黑斑云南鳅形成一个单系,与条鳅科其它种类形成姐妹群;靖西云南鳅(Y.jinxiensis)与颊鳞异条鳅(P.genelepis)聚成一个单系,而丽纹云南鳅(Y.pulcherrimus)与Micronemacheluscruciatus聚为一个单系。在形态上,Eonemachilus(中文名:始条鳅属)、间条鳅属、小条鳅属、异条鳅属、原条鳅属、中条鳅属和云南鳅属可依据前、后鼻孔的位置、唇部结构、颊部是否被鳞,以及头部侧线管是否存在等联合性状,将这些属区分开来,如间条鳅属、异条鳅属、原条鳅属和沙猫鳅属的前、后鼻孔相邻,而始条鳅属、小条鳅属和云南鳅属的前、后鼻孔分开一小段距离。此外,异条鳅属颊部被鳞,而其它属种类颊部无鳞。小条鳅属和沙猫鳅属的上下唇均有较大的乳突。在本研究中,依据分子和形态结果,将丽纹云南鳅移入小条鳅属;长须云南鳅和白莲云南鳅移到间条鳅属;靖西云南鳅移到异条鳅属。此外,原云南鳅属中黑斑云南鳅种组的种类被移到始条鳅属。
图1.基于线粒体基因组构建的条鳅科种类贝叶斯树。
图2.云南鳅族口唇部结构、头部侧线管孔及鼻孔位置。A-D:口唇部结构,A:丽纹小条鳅;B:侧纹云南鳅;C:靖西异条鳅;D:褚氏云南鳅;E-F:九尺云南鳅头部侧线管孔;G-H:鼻孔位置,G:前、后鼻孔分开一短距离;H:前、后鼻孔相邻。
本研究尚有未解决的问题,首先,因缺少间条鳅属模式种——郑氏间条鳅的组织样本,对于间条鳅属的分类地位及其系统发育关系尚未解决;其次,因缺少越南种类Micronemacheluscruciatus的标本,依据文献描述,该种与丽纹小条鳅在形态上不易区分,丽纹小条鳅与M.cruciatus的关系还有待进一步的研究;最后,后鳍云南鳅是目前仅记录于广西的云南鳅属的种类,虽然,蓝家湖等(2013)将其从岭鳅属分离出来,并移到云南鳅属,但是,后鳍云南鳅的前鼻孔形态与云南鳅属其它种类间的差别较大,该种是否为云南鳅属种类,还有待进一步的证实。
本研究结果已在ZoologicalResearch, 2021, 42(3):310-334上发表,文章第一作者为广西师范大学杜丽娜博士,通讯作者为杜丽娜和中国科学院昆明动物研究所杨君兴研究员。本研究得到广西高校中青年教师基础能力提升项目(2020KY02026)、中国科学院生物标本馆经典分类学青年人才项目(ZSBR-011)、国家自然科学基金(NSFC31872202,31860600, 31800454, U1702233)等项目资助。